Akustische Bestimmung von Fledermausrufen

Wer sich mit der Bestimmung unserer heimischen Fledermäuse beschäftigen will, hat eine lange Lernphase vor sich. Selbst nach Jahren ist fast jede Rufreihe eine Herausforderung. Es reicht nicht aus sich einen hochwertigen Bat-Detektor zu kaufen. Es kostet viel Zeit und Gedult bis man erste Erfolge bei der akustischen Artbestimmung verzeichnen kann.

Übersicht über die verwendeten Informationsquellen:

Koordinationsstellen für Fledermausschutz in Bayern – Kriterien für die Wertung von Artnachweisen basierend auf Lautaufnahmen Version 1 – Oktober 2009.

Analyse von Fledermausrufen

Europäische Fledermäuse: Kennzeichen, Echoortung und Detektoranwendung – 31. Oktober 2009 – von Reinald Skiba.

Akustische Erfassung, Bestimmung und Bewertung von Fledermausaktivität – 15. März 2016 – von Volker Runkel und Guido Gerding.

Echoortung

Echoortung in primitiver Ausprägung findet sich bei einigen Insektenfressern und Vögeln. Perfektioniert haben diese Technik Fledermäuse.  Diese Technik dient dazu sich in lichtarmen Lebensräumen und in der Nacht zu orientieren. Fledermäuse schrien in die Nacht und können durch die unterschiedlichen Laufzeiten der Echos zu den beiden Ohren die Entfernung, Größe und Lage von Objekten im Raum berechnen. Es entsteht ein ziemlich exaktes Hörbild ihrer Umgebung.

Fledermausrufe

Bei der Bestimmung der Fledermausrufe nutzt man die physikalischen Parameter einer Rufreihe wie:

  • Frequenzen (Start- und Endfrequenz, Peak-Frequenz – stärkster Schalldruck),
  • Frequenzverlauf,
  • Ruflänge und
  • Rufabstände.

Da die evolutionäre Entwicklung darauf ausgerichtet ist solche Dinge, Ortung und Beutefand,  zu perfektionieren, sind viele Rufe von unterschiedlichen Gattungen und Arten sich relativ ähnlich. Die Rufanalyse ist daher oft schwierig oder nicht eindeutig.

Fledermäuse kommunizieren auch untereinander. Sei es zum Informationsaustausch oder zur Verständigung in der Paarungszeit. Diese sogenannten Sozialrufe unterscheiden sich oft von den Ortungsrufen. Sie sind mitunter viel komplexer und niederfrequenter als Ortungsrufe. Die verwendeten Rufe sind situationsbedingt und können sich innerhalb einer Art stark unterscheiden.

Ruftypen

  • cf – Ruf:               durchschnittliche Steigung ist kleine als 0,1 kHz/ms
  • qcf – Ruf:             durchschnittliche Steigung liegt zwischen 0,1 kHz und 1 kHz pro ms
  • fm-qcf – Ruf:     Ruf enthält fm- und qcf-Abschnitte mit jeweils mindestens 1ms Länge
  • fm – Ruf:             beim ganzen Ruf liegt die Steigung über 1 kHz/ms

aus Akustische Erfassung, Bestimmung und Bewertung von Fledermausaktivität

Beispiele für die verschiedenen Ruftypen

Die Gattungen Nyctalus, Pipistrellus, Eptesicus und Vespertilio nutzen sowohl cf,  fm-cf und  fm-Rufe. Mitunter erschwert dies die Bestimmung stark.

Beim BatExplorer werden folgende Ruftypen unterschieden:

  • cf-e – Ruf:           durchschnittliche Steigung ist kleine als 0,1 kHz/ms
  • qcf – Ruf:             durchschnittliche Steigung liegt zwischen 0,1 kHz und 1 kHz pro ms
  • fm-qcf – Ruf:     Ruf enthält fm- und qcf-Abschnitte mit jeweils mindestens 1ms Länge
  • fm – Ruf:             beim ganzen Ruf liegt die Steigung über 1 kHz/ms

Funktionale Unterschiede

RuftypFunktionalität
cf /qcfVerbessert die Reichweise, Verwendung in offenem Gelände oder im offenen Luftraum
fmdeutlich bessere Entfernungsmessung und Strukturauflösung

Beispiele für variable Rufe

Rufe einer Rauhautfledermaus.
Rufe des Kleinen Abendseglers.

Die Unterschiede zwischen den qcf und fm-qcf-Rufen ist deutlich zu erkennen.

Sowohl Pipistrelloide, wie auch Nyctaloide Arten nutzen beide Ruftypen. Bei den Nyctaloiden-Arten ist dies stärker ausgeprägt als bei Pipistrelloiden-Arten.

Während die Variabilität qcf-Arten klar in einzelnen Aufnahmen zu erkennen ist, zeigen Arten mit fm-Rufen dies nicht. Die folgenden Abbildungen 13.5 und 13.6 zeigen Sequenzen an einem Waldrand der

Wasserfledermaus und des Braunen Langohrs. Ein Wechsel des Ruftyps ist offensichtlich nicht zu erkennen. Zwar erfolgt eine Veränderung der fm-Rufe, aber nicht in so deutlichen Umfang.

Beispiele für weniger variable Rufe

Rufen der Wasserfledermaus.
Rufe des Braunen Langohrs

Ein Unterschied zwischen den einzelnen Rufen ist nicht erkennbar.

Diese Arten können im offenen Gelände auch deutlich längere und weniger modulierte Rufe verwenden. Doch wechseln sie in der Regel nicht innerhalb einer Sequenz den Ruftyp so deutlich.

Harmonische und Echos

Bei den Rufen sieht man häufig noch andere Elemente, die offensichtlich zum Rufen gehören. Entweder handelt es sich um Oberschwingungen (Harmonische) oder Echos. Harmonische haben immer mehrfache Frequenzen der Grundschwingung.

Ortungsrufe der einzelnen Arten

Hufeisennasen

Große Hufeisennase

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig auch für Laien

Rufmerkmale:                  cf bei ca. 80 kHz

Verwechslungsarten:   höchstens Kleine Hufeisennase

Kleine Hufeisennase

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig auch für Laien

Rufmerkmale:                  cf bei ca. 110 kHz

Verwechslungsarten:   höchstens Große Hufeisennase

Gattung Plecotus

Schwierigkeitsstufe:     Zum Großteil problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Flatterhaft, oft gaukelnd mit rütteln in 0,5 bis 7 m Höhe. Cleaningart. Fluggeschwindigkeit 10 bis 30 km/h. Ausflug 30 bis 60 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Energie in beiden Harmonischen mehr oder weniger gleich. Ruf am Ende oft leise auslaufend. Meist ist die lauteste Frequenz die unterste Harmonische bei <35 kHz.

Verwechslungsarten:    Mopsfledermaus; sehr kurze Rufe der Abendseglerarten (z.B. nahe am Quartier), der Zweifarbfledermaus und der Breitflügelfledermaus.

Aufgrund der großen Überschneidungsbereiche ist es sinnvoll nur auf Gattungsniveau zu bestimmen.

Mopsfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig nach Einarbeitung

Flug:                                     Gewandt, schnell bis mittelschnell in 2 bis 8 m Höhe. Fluggeschwindigkeit 15 bis 40 (60) km/h. Ausflug 10 bis 30 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Frequenzwechsel; lauteste Frequenzen: tiefer Ruf bei 32-33 kHz, hoher Ruf bei 39-42 kHz.

Spessart Biebergemünd Waldweg 01. Juni 2020

Verwechslungsarten:   bei beiden Ruftypen unverwechselbar; Nahortungsrufe: Gattung Plecotus und Myotis; unvollständig vermessene Rufe Verwechslung mit Myotis, Nyctalus oder Eptesicus möglich.

Zweifarbfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Sehr schwierig – nur tendenziell und/oder auf niedrigem Niveau möglich bzw. bei Fehlen aller Verwechslungsarten

Flug:                                     Schnell und geradlinig. Fluggeschwindigkeit 20 bis 50 km/h. Ausflug 30 bis 50 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  keine sicheren Merkmale; relativ typisch sind cf-Rufe bei 22-24 kHz sowie ein unregelmäßiger Rhythmus mit Rufen unterschiedlicher Länge und Frequenz; zeigt im Unterschied zur Gattung Nyctalus kein regelmäßiges Plipp-Plopp

Verwechslungsarten:   Abendsegler, Kleinabendsegler, Breitflügelfledermaus, Nordfledermaus

Gattung Nyctalus

Großer Abendsegler

Schwierigkeitsstufe:     meist problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Schnell und gewandter Flug in 6 bis 50 m Höhe. Fluggeschwindigkeit 25 bis 70 km/h. Ausflug 0 bis 15 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  sehr variabel, eindeutig nur wenn plipp-plopp und tiefer Ruf mit Hauptfrequenz <= 21kHz

Verwechslungsarten:    Kleinabendsegler, Zweifarbfledermaus, Breitflügelfledermaus, Sozialrufe verschiedener Arten, sehr kurze Rufe nahe Quartier können mit Plecotus verwechselt werden.

Kleiner Abendsegler

Schwierigkeitsstufe:     meist schwierig,  manche Ruftypen jedoch sicher bestimmbar

Flug:                                     Schnell und gewandter Flug in 5 bis 25 m Höhe. Fluggeschwindigkeit 25 bis 55 km/h. Jagt ein- oder zweimal für 1 bis 3 Stunden pro Nacht. Ausflug 10 bis 30 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Sehr variabel, typisch nur falls regeläßiger plipp-plopp bei (24-26 kHz)-(21-24 kHz) und flachem Rufverlauf. Rufwechsel bei Zweifarbfledermaus weniger regelmäßig

Verwechslungsarten:                   Abendsegler, Zweifarbfledermaus, Breitflügelfledermaus, Nordfledermaus

Gattung Eptesicus

Breitflügelfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist schwierig, manche Ruftypen jedoch sicher bestimmbar

Flug:                                     Langsamer, schwerfälliger Flug oft auf festen Bahnen entlang an Landschaftsstrukturen. Fluggeschwindigkeit 13 bis 30 km/h. Ausflug 10 bis 40 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Rufe sehr regelmäßig, kein Frequenzwechsel, kurze, regelmäßige Rufabstände (< 200 ms), daher viele Rufe pro Sequenz, selten flache Rufe, lauteste Frequenz 24-27 kHz, oft “Aussetzer” (Lücken in der Rufreihe)

Verwechslungsarten:   Kleinabendsegler, Großer Abendsegler, Zweifarbfledermaus, Nordfledermaus

Nordfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Mittlere bis hohe Fluggeschwindigkeit oft auf festen Bahnen entlang an Landschaftsstrukturen in 4 bis 15 m Höhe. Fluggeschwindigkeit 20 bis 45 km/h. Ausflug 25 bis 50 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Kürzere Rufe bei >30 kHz, längere bei 29 (bis 26) kHz. Rufe sehr regelmäßig. Tiefere Rufe im Überschneidungsbereich mit Breitflügelfledermaus und Kleinabendsegler sehr viel flacher als diese

Verwechslungsarten:   Breitflügelfledermaus, Kleinabendsegler, Alpenfledermaus

Gattung Hypsugo

Alpenfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig nach Einarbeitung

Flug:                                     Geradliniger und ruhiger als Zwergfledermaus oft auf festen Bahnen entlang an Landschaftsstrukturen in 3 bis 15 m Höhe. Fluggeschwindigkeit 15 bis 35 km/h. Ausflug 10 bis 30 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Lauteste Frequenz zwischen 32 und 36 (38) kHz; falls bei 32-33 kHz, dann viel flacher als Nordfledermaus; wenn bei ca. 36 kHz, dann viel steiler als Rauhautfledermaus.

Verwechslungsarten:   Rauhautfledermaus, Weißrandfledermaus, Nordfledermaus

Gattung Pipistrellus

Zwergfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig nach Einarbeitung

Flug:                                     In der Regel 3-8 m hoch, sehr gewandt mit plötzlichen Wendungen. Fluggeschwindigkeit 15-35 km/h. Oft auf fester Bahnen längere Zeit fliegend. Jagt die ganze Nacht, bevorzugt die beiden ersten Stunden nach Ausflug. Im Herbst und Frühjahr auch am Nachmittag unterwegs. Ausflug beginnt 10 bis 30 Minuten nach Sonnernuntergang.

Rufmerkmale:                  Lauteste Frequenz i.d.R. zwischen 43 und 51 kHz (Achtung: Überschneidungsbereiche mit Mückenfledermaus bei 51-53 kHz und mit Rauhaut-/Weißrandfledermaus bei 41-43kHz), Sozialruf arttypisch.

Verwechslungsarten:   Mückenfledermaus, Rauhautfledermaus, Nymphenfledermaus

Mückenfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig nach Einarbeitung

Flug:                                     wie Zwergfledermaus, oft näher an der Vegetation.

Rufmerkmale:                  Lauteste Frequenz zwischen 53 kHz und > 60 kHz, Sozialruf arttypisch.

Verwechslungsarten:   Zwergfledermaus

Rauhautfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig nach Einarbeitung (ohne Weißrandfledermaus), sonst eher unmöglich

Flug:                                     Fliegt in 3 bis 10 m Höhe oft auf festen Bahnen. Geradliniger und schwerfälliger als Zwergfledermaus. Ausflug 10 bis 30 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Lauteste Frequenz zwischen 36 und 41 kHz (Kriterium nur eindeutig, falls Vorkommen von Weißrandfledermaus. ausgeschlossen ist); Soziallaute arttypisch.

Verwechslungsarten:    Weißrandfledermaus, Zwergfledermaus, Alpenfledermaus

Weißrandfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     Problemlos und eindeutig nach Einarbeitung (ohne Rauhautfledermaus), sonst eher unmöglich

Flug:                                     Fliegt in 3 bis 10 m Höhe oft auf festen Bahnen an Wegen, Waldrändern, Straßenlampen und Häusern. Fluggeschwindigkeit 15 bis 25 km/h. Ausflug 10 bis 35 Minuten nach Sonnenuntergang..

Rufmerkmale:                  Lauteste Frequenz zwischen 36 und 41 kHz (Kriterium nur eindeutig, falls Vorkommen von Rauhautflm. ausgeschlossen ist); Soziallaute arttypisch.

Verwechslungsarten:   Rauhautfledermaus, Zwergfledermaus, Alpenfledermaus

Lautanalyseprogramm: >10 typische Rufe, wenn Vorkommen von Rauhautflm. ausgeschlossen oder Nachweis von Soziallauten

Gattung Myotis

Nymphenfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Jagt dicht über und in der Vegatation. Fluggeschwindigkeit 10 bis 25 km/h. Ausflug 20 bis 40 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Lautanfang <130 kHz, lauteste Frequenz >50 kHz, Lautende meist bei >45 kHz, Myotis-Knick bei 45-55 (60) kHz, meist kurze Rufe < 5ms mit typischer Form (“Hockeyschläger”)

Verwechslungsarten:    Nahortungsrufe von Zwergfledermaus, Wimperfledermaus, Bartfledermäuse; bei der automatischen Vermessung können unvollständig vermessene Rufe verschiedener Arten (Myotis, Zwergfledermaus) zu einer Fehlbestimmung führen (auf vollständige Vermessung achten)

Wimperfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist schwierig, manche Ruftypen jedoch sicher bestimmbar

Flug:                                     Wendig, an Zwergfledermaus erinnernd in 1 bis 5 m Höhe. Ausflug 20 bis 40 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  fm-Rufe meist nicht gebogen, sondern eher linear abfallend (teilweise mit 1-2 Knicks), Myotis-Knick nicht ausgeprägt (sanft geschwungen bei ca 45-55 kHz), lauteste Frequenz >50 kHz bei kurzen Rufen (< 4 ms) Lautanfang mehrmals >130 kHz (- 170 kHz)

Verwechslungsarten:    Bechsteinfledermaus, Bartfledermäuse, Nymphenfledermaus und Fransenfledermaus (sehr kurze, steile Rufe)

Wasserfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Kreisend meist unter 20 cm über dem Wasser mit schwirrendem Flügelschlag. Fluggeschwindigkeit um die 20 km/h. Ausflug 20 bis 50 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Rufanfang <100 kHz; Lautende oft < 30 kHz, Myotis-Knick oft unter 40 kHz, Knick meist sanft und dadurch typische sigmoide Form des Rufverlaufs; Bei Aufnahmen dicht über der Wasseroberfläche fliegender Tiere typische „Rippel“ (Auslöschungen) in allen Einzelrufen.

Verwechslungsarten:   Bartfledermäuse, Bechsteinfledermaus

Bartfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist schwierig, manche Ruftypen jedoch sicher bestimmbar

Flug:                                     Gewandter Flug in meist 1 bis 6 m Höhe. Fliegt gerne Wege und Schneisen auf oder ab. Ausflug 10 bis 40 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Lautanfang zwischen 100 und 125 kHz, Myotis-Knick recht scharf bei 40 (36 bis max. 45 kHz), auch kurze steile Rufe noch meist deutlich gebogen (nicht linear abfallend)

Verwechslungsarten:    Wasserfledermaus, Bechsteinfledermaus, Wimperfledermaus, Nymphenfledermaus; Auch wenn sich die Arten Myotis brandtii und mystacinus anhand der Rufe tendenziell unterscheiden, sollten sie nur auf Gattungsniveau bestimmt werden, da es große Überschneidungsbereiche gibt.

Bechsteinfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist schwierig, manche Ruftypen jedoch sicher bestimmbar

Flug:                                     Langsam mit plötzlichen Wendungen meist unter 5 m Höhe. Cleaningart. Ausflug spät, 40 bis 60 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Lautanfang oft bei 120 (im Gegensatz zu Wimpernfledermaus selten über 130) kHz; Rufende meist >30 kHz (höher als Fransenfledermaus, tiefer als Bartfledermäuse und Wimperfledermaus), Knick sanft ausgeprägt (Unterschied zu Bartfledermäusen), Lage des Knicks variiert stark (>50kHz bei steilen Rufen zu 34 kHz bei langen und flachen Rufen), sehr variabel: nutzt häufig kurze steile Rufe fast ohne Knick mit einem fast linearen Abfall, aber streut gerne in Sequenzen mit kurzen Rufen auch längere Rufe ein (ca 70-30 kHz Übergang zu Soziallauten!), Variabilität kann als Unterscheidungsmerkmal genutzt werden; Soziallaute typisch!

Verwechslungsarten:    Wimper-/Fransenfledermaus (kurze Rufe), Bartfledermäuse, Mausohr, Wasserfledermaus

Fransenfledermaus

Schwierigkeitsstufe:     meist problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Wendig, aber verhältnismäßig langsam in 1 bis 5 m Höhe. Cleaningart. Ausflug spät, 30 bis 60 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Rufanfang häufig >135 kHz, Rufende <20 kHz, vereinzelt bis 17 kHz, kurze Rufe meist linear abfallend oder umgekehrt hakenförmig, längere Rufe mit meist sanftem Myotisknick (Lage variabel) und  Anschließendem sehr ausgeprägtem Abstrich, starten höher und enden tiefer als ähnliche Rufe anderer Arten

Verwechslungsarten:   Bechsteinfledermaus, Mausohr, Wimperfledermaus

Mausohr

Schwierigkeitsstufe:     meist problemlos und eindeutig, es existieren jedoch Überschneidungsbereiche

Flug:                                     Verhältnismäßig langsamer Flug mit 15 bis 35 km/h in 3 bis 8 m Höhe. Fängt meist Käfer auf dem Boden durch passive Ortung. Ausflug spät, 30 bis 60 Minuten nach Sonnenuntergang.

Rufmerkmale:                  Rufanfang meist <100 kHz, Ende oft bei ca. 25 kHz, Myotis-Knick oft bei ca. 30 kHz (kurze Rufe linear abfallend ohne Knick), Lauteste Frequenz bei 30-35 kHz, Rufe oft flach mit “Wellen” (Breitflügelfledermaus kann ähnlich rufen!), Rufe weniger gebogen als bei Breitflügelfledermaus und mit höherer Hauptfrequenz

Verwechslungsarten:   Fransenfledermaus, Wasserfledermaus, Breitflügelfledermaus